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生长素对花发育过程的调控机制(第3页)

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生长素对花发育过程的调控机制(第3页)

  内源生长素含量变化对花发育的作用在其他种类植株的花发育过程中也得到了证实。在可育荔枝的雌蕊发育过程中,IAA的含量会一直高于败育的雄蕊,并且IAA对离体培养的雌蕊发育也有促进作用,此外,在雌蕊发育的早期,IAA含量较高,而在减数分裂结束后,IAA含量会急剧地下降[34],作者推测IAA含量的升高是雌蕊发育的原因,而IAA含量的降低导致了减数分裂后雌蕊发育的终止。曹卫星与王兆龙[35]报道了不同穗型小麦花发育过程中幼穗中内源激素水平的动态变化情况,他们发现类似的IAA含量动态变化。在不同穗型的小麦小花发育的过程中,雄蕊和雌蕊发育的早期,IAA含量逐渐升高至最高水平,然后在小花退化的过程中逐步降低至最低水平。盛婧等人[36]的研究结果也证实了内源生长素与小麦的小花分化、退化的密切关系。代春初等人[37]推测内源生长素含量变化异常是三角叶黄连花粉粒发育异常,不能产生种子的原因。三角叶黄连和峨眉黄连为毛茛科黄连属植物。三角叶黄连无种子,但能产生侧生匍匐茎,进行无性繁殖;峨眉黄连可进行有性繁殖,无侧生匍匐茎。作者通过对两种黄连在初花期、盛花期和末花期3个阶段的内源生长素含量进行测定并分析其变化规律发现,三角叶黄连与峨眉黄连内源生长素含量在开花过程中变化趋势相反,而在盛花期二者几乎一致。作者推测三角叶黄连在初花期浓度相对过低的生长素浓度,对花各部分发育不利,这表明生长素在开花过程中对花的各部分发育有至关重要的作用。

  花衰老的时间是园艺和农业生产研究中的一个重要课题,它会对果实的产量和质量产生影响。

  研究表明,生长素含量的变化决定了花脱落过程的开始,Meir等人[38]对花梗脱落过程中的相关基因研究表明,花蕾的去除导致了生长素合成的减少导致了Aux/IAA家族中的IAA1、IAA3、IAA4、IAA7和IAA8等基因的表达水平降低,导致脱落区相关基因表达水平发生变化,脱落区对乙烯敏感度提高,开始了花梗脱落的进程。另外,作者发现在去花后立即施用生长素能够遏止脱落的进程。这表明,生长素含量的变化决定花梗脱落进程的起始。Basu等人[39]的研究也证实了生长素含量变化对花器衰老的调控作用。作者利用脱落区细胞的染色程度高低来表征DR5::GUS的表达水平高低。从第一朵花开到果实成熟,随着时间的推移,脱落区的染色程度逐渐降低,表明脱落区的DR5::GUS的表达水平对花器脱落起着调控作用。并且,施用了外源生长素后,则可以减弱这种趋势;施用生长素运输抑制剂则可以加速花器的脱落,反应了由生长素含量变化而导致的生长素信号转导水平的变化是花器脱落的首要条件。

  除此之外,生长素对花梗的发育也有着影响,研究[40]表明,在花梗发育的不同时期,对花梗长度存在着明显差异的两种不同品种的玫瑰花施用NAA,均能促进花梗的伸长。

  外源生长素处理离体莲花的试验证实了生长素对花瓣发育的调控作用[41],对离体的莲花花瓣施用不同浓度的NAA后,较高浓度(10mM,1mM和0.1mM)的NAA均能够加快花瓣黑化的速度,同时,花梗的上端出现了弯曲的情况;而较低浓度(0.01mM,1μM,0.1μM和0.01μM)的NAA和空白处理则无此效果,以此推测生长素含量变化对莲花花瓣发育的调控作用。

  3生长素信号转导与花发育

  生长素响应因子(auxinresponsefactors,ARF)[42-44]是一类调控生长素响应基因表达的转录因子,ARF基因家族包含了许多个成员。在生长素的信号转导途径中处于中心地位,它与生长素响应原件特异结合,促进或抑制基因的表达。

  Tabata等[45]报道了ARF6和ARF8调控拟南芥花器发育的作用,并指出其信号转导途径。他们研究发现,与野生型拟南芥相比,arf6、arf8突变体植株在花开放过程中,花器的延长受到了抑制。对arf6、arf8双重突变体的研究结果显示,突变体植株中茉莉酸合成量远低于野生型。进一步研究发现,突变体植株中DAD1基因表达量降低是茉莉酸合成量降低的唯一原因,对突变体植株施用外源茉莉酸能够使其花器伸长效果恢复到野生型。这表明ARF6和ARF8通过促进茉莉酸在花器中的表达来调控花器的延长。不仅如此,ARF6和ARF8对花器分化也起到了正向的调控作用。

  ARF家族中的其他几个成员在花发育的过程中起着不同的作用,Ellis[46]发现了ARF1和ARF2有调控拟南芥花器脱落和衰老的作用。对其功能的摸索仍然依赖于对arf1、arf2两种突变体植株的研究,作者发现arf2单突变体、arf1和arf2双重突变体植株的开花时间均晚于野生型植株,分别晚了5天和6天。同样的,在授粉后,两种突变体的果实脱落时间比野生型大约要晚4天,并且arf2突变体植株果实从结实到成熟所需的时间要长于野生型植株,这表明了ARF1和ARF2有促进开花、花器脱落和果实成熟的作用(作者发现突变体植株虽然表现出或多或少的不育性,但这与花器脱落的推迟无关)。另外,作者还注意到,arf1、arf2两种单一突变体植株的表型与野生型区别不大,而二者的双重突变体却产生了明显不同于正常植株的缺陷,这表明ARF1和ARF2二者有部分重叠的功能,也有区别明显的分工。

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