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生长素对花发育过程的调控机制(第4页)

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生长素对花发育过程的调控机制(第4页)

  Li等[47]报道了LEAFY通过影响生长素信号转导来调控花原基形成。LEAFY基因是一个参与到花发育过程调控的转录因子[48-49],它启动了植物从营养生长到生殖生长的转换,在花原基发育的早期新生的花原基中表达。在野生型植株中,PIN1蛋白有一个相对于花原基的极性定位,而在LEAFY突变体的植株中PIN1蛋白极性的降低,导致的结果是顶部生长素信号转导强度的减弱,并且LEAFY基因的过量表达后,花序的结构和发育均出现了异常,同时合成生长素响应报道因子(thesyntheticauxinresponsereporter)[50]在花原基中的表达水平提高,这表明LEAFY基因能促进生长素的信号转导过程。那么LEAFY基因是如何实现这一功能的呢?作者提出猜想:LEAFY突变体植株中生长素信号转导的减弱是其转导过程被抑制或生长素合成减少抑或是二者同时作用的结果。

  那么对野生型和LEAFY突变体植株在花原基发育早期顶部的生长含量水平的研究发现,在野生型中生长素含量要低于突变体植株,表明了LEAFY基因对生长素生物合成的调控作用。那么进一步研究发现,LEAFY基因是通过调控生长素的YUCCA合成途径[51-52]来调控其信号转导。同时,作者还提出,生长素对LEAFY基因的反馈调节和LEAFY基因的自我调节作用的存在,至此作者提出了这样的一条信号转导路径:生长素促进LEAFY基因的表达,LEAFY基因促进生长素的信号转导过程调节植物花的发育,同时LEAFY基因对自身以及生长素的YUCCA合成途径都有着抑制作用。

  Cheng[53]的研究也证实了YUCCA基因的过量表达能够促进生长素合成,并指出YUCCA的mRNA含量的升高会伴随着花原基的形成和花序的建成。YUC基因主要在分生组织、生殖器官等组织中表达,YUCCA家族共有11位成员,作者研究其中四个,YUC1、YUC2、YUC4和YUC6.作者发现,抑制其中任意一种基因的表达不会对植物发育产生明显的影响,然而yuc1yuc4,yuc2yuc6这两种双重突变体和所有的三重、四重突变体植株均表现出花发育上的重大缺陷,例如,突变体几乎不产生花粉,是不育的;突变体虽然和野生型一样有相同的萼片、花瓣、雄蕊数,但是雄蕊要比野生型的短。

  究其原因,突变体植株中的DR5::GUS的表达水平明显低于正常植株,这表明突变体植株中的生长素含量要比野生型低。

  其他学者的研究也证实了生长素信号转导的水平对花发育的影响。Pfluger[54]发现了一个影响生长素信号转导的因子SEU.SEU编码一种抑制花器官特征决定基因表达的蛋白。而SEU突变体植株seu也表现出在花发育上的异常,例如,seu植株的横向花序平均为6个,而野生型的通常只有3个,并且作者发现,seu植株表现出在根部发育上的缺陷,这与生长素信号转导出现异常的突变体植株性状表现较为一致。因此,作者人为seu植株内的生长素信号转导存在着缺陷。对该种植株的侧根发育、外源生长素试验、根的向地性试验也证实了作者的猜想。seu植株的侧根要明显少于野生型,有些植株甚至不产生侧根;与野生型的相比,seu植株的主根对NAA的抗性要强,NAA对主根发育的抑制作用要弱于野生型,这几种表型证实了SEU对生长素信号转导的调节作用。作者进一步研究发现,seu植株根尖和茎尖的DR5::GUS的含量要低于正常植株,具体体现在基因表达的部位发生了变化。例如,在野生型植株里,DR5在主根、根管部位均有表达,而在突变体中,DR5只会在根冠中表达,并且表达量也减少了。这样,SEU通过调节DR5::GUS的表达水平来调控生长素的信号转导,进而影响花器的建成。

  Krizek[55]推测了在拟南芥中生长素调控花的发育的信号转导途径,生长素通过AIL/PLT(AIN-TEGUMENTA-LIKE/PLETHORA)基因家族调控花器官的数目和位置。AIL/PLT基因家族共有八个成员,但其中有功能重叠,在花发育过程中主要起作用的是AINTEGUMENTA(ANT),AIL1,AIL5,AIL6/PLT3和AIL7[56],ANT的表达与花原基的起始发育有关,而AIL5和AIL6在花序分生组织中表达,而AIL7仅在花序分生组织中生长素聚集的中心区域内发挥作用。作者发现,ANT、AIL5、AIL6的单一突变体植株的花分生组织发育正常,并没有缺陷,而ANT、AIL6的双重突变体则出现了花发育过程中的部分缺陷[57],而对AIL6突变体植株施用NPA后发现花序分生组织的起始发育被终止,为此作者认为生长素调节ANT、AIL5、AIL6基因的表达来调控花序分生组织的起始发育,而且这几个基因在这个信号转导路径上处于并列的关系,发挥着相互补充的作用。进一步的基因学研究表明,在拟南芥中,ANT的表达水平受生长素介导的基因AR-GOS(auxin-regulatedgeneinvolvedinorgansize)的直接或间接的调控,这就揭示了生长素参与花发育调控的一个可能途径。

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