广西四类丛生竹开花基本特点分析

中国是世界上竹亚科种质资源最为丰富和特殊的地区,研究竹子种质资源保护和利用条件十分优越。 竹子作为无性繁殖的多年生植物很少开花结实,它由营养生长转变为生殖生长,往往需要经历漫长的生长过程,有些种生长十年、几十年甚至百年仍生机勃勃,尚未有开花结实的迹象
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  中国是世界上竹亚科种质资源最为丰富和特殊的地区,研究竹子种质资源保护和利用条件十分优越。

  竹子作为无性繁殖的多年生植物很少开花结实,它由营养生长转变为生殖生长,往往需要经历漫长的生长过程,有些种生长十年、几十年甚至百年仍生机勃勃,尚未有开花结实的迹象.因为竹子开花结实较为罕见,且大多数植株开花后即枯死,这给竹类植物的开花结实研究增加了难度。

  关于竹子开花,最早可以追溯到公元前 300 多年的《山海经》,书中记载了“竹生花,其年便枯”的现象( 袁珂,1980) ,之后的《竹普》、《广记》、《本草纲目》等都对竹子的开花现象进行了论述.建国后,中国的竹子学者熊文愈等( 1979) 、乔士义等( 1984) ,张文燕等( 1992) ,秦自生等( 1991) 先后对雅竹( Phyllostachcsvivax) 、毛竹( Phyllostachys heterocycla cv. pubescens) 、刚竹( Phyllostachys sulphurea var. viridis R. A. Young) 、冷箭竹( Arundinaria faberi Rendle) 等竹种的开花生物学特性进行了较为详细的报道; 杜凡等( 2005) 研究了 15 a 来云南 23 属 61 种的竹子开花的现象及其类型.综合以上研究结果,竹开花的生物学特性研究多以散生竹为主。袁金玲等( 2005) 对麻竹( Dendrocalamus latiflorus Munro) 、绿竹( Bambusa oldhamii Munro) 、大头典竹( Bambusa beecheyana var. pubescens ( P. F. Li) W. C. Lin) 、吊丝箪竹( Bambusa variostriata ( W. T.Lin) L. C. Chia & H. L. Fung) 、撑篙竹( Bambusa pervariabilis McClure) 5 个丛生竹种进行开花生物学特性观测,填补了丛生竹开花特性研究的空白; 邢欣婷等( 2005) 对麻竹开花生物学特性进行观察并控制授粉,掌握了麻竹有性繁殖规律.

  广西地处热带、亚热带,丛生竹种类丰富,全区皆有分布。历史上,广西毛竹林开花陆续出现报道,如广西昭平、蒙山等县的毛竹林自 1963 -1980 年以来先后开花; 本世纪 70 年代,桂林地区的荔浦、乐平、灵川、兴安等地的毛竹林陆续开花.近年来,广西丛生竹零星开花常见,但其开花生物学特性研究较少。鉴于此,本文从生物学角度分析 4 种丛生竹开花的生物学特性,为丛生竹开花结实及杂交育种提供基础材料。

  1 实验材料与研究方法
  
  1. 1 丛生竹开花的基本情况【表1】
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  2 研究方法
  定点踏查,对开花的丛生竹进行标记,归类; 记录开花时间,开花地点,经纬度、栽培模式,开花类型( 局部开花或全体开花) 、死亡情况( 开花致死、开花不死、或者两者并存) 、结实状况( 开花结实、开花不结实、处理后结实、处理后不结实).定株观察,记录 4 种丛生竹开花起止日期、花穗出现和展放时间、花药生长等生物学特性; 记录从开花到种子成熟、竹秆死亡整个过程,花、种子和竹秆的变化特征。

  3 结果分析
  
  3. 1 开花竹子的基本观察
  竹子开花的类型有全体成片开花和零星开花两种。当竹林成片开花时,竹林即整片、整丛开花,不再正常发笋,新发枝及竹笋抽枝后也很快开花,开花结实后竹株地上和地下部分全部枯死,整个竹林彻底破败,必须重新造林或重新下种更新,这种类型常见于具有相同更新历史的天然竹林,如毛竹等竹林的大面积开花结实。零星开花是在一定面积范围和时间内,通常只有 1 ~2 丛或零星竹秆、零星小片开花,其它竹丛仍能正常生长,这种开花类型一般多见于人工栽培的竹林特别是丛生竹类.4 种丛生竹开花现象及类型见表 2.【表2】
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  由表 2 可以看出,麻竹为多年生一次性开花结实、枯死的竹种。杜凡 1990 年在滇东南弥勒县发现栽培的麻竹出现零星开花,花时几乎无叶,花后整丛死亡,少见结实,种子可繁殖; 2002 年邢新婷在云南昆明民族文化村内发现有一丛麻竹开花,花穗已干枯,但未见结实,竹丛还未死亡.近几年,麻竹林在广西开花常见,开花零星分布,不会蔓延至整个竹林。

  车筒竹秆型高大,分枝高,枝具短刺,故此竹种的花器官较难获得。到目前为止,关于车筒竹开花研究未见报道。作者于 2011 年 4 月在广西百色市田林县发现 7 株开花的车筒竹,其平均胸径 9 cm,平均株高 14m,开花前,竹秆为浅黄色,到盛花期,竹秆变为深黄色,后期开花竹死亡,开花时无叶,因此,车筒竹为多年生一次性开花结实、枯死竹种。丛内其他未开花竹种是否开花或蔓延整丛竹株,有待于明年继续观察。

  沙罗箪竹于 2008 年在广西林科院竹园发现开花,枯死后丛内其他竹种连续 3 a 开花。开花前,竹秆稍变黄,花期后秆为深黄色,枯死。2011 年 4 月共发现开花的沙罗箪竹 35 竹,多数为 3 年生以上种,仅有 2 株小为 1 年生种且胸径较小,开花时叶基本脱落。因此,沙罗箪竹为多年生一次性开花结实、枯死竹种。

  吊丝竹为多年生一次性开花结实、枯死的竹种,属于广西常见开花竹种; 与麻竹相似,吊丝竹零星开花,花时几乎无叶,花后整丛死亡,少见结实,种子可繁殖。开花前竹秆无变化,花后期竹秆变浅黄色。

  3. 2 开花季节与开花时间
  关于麻竹的的开花季节与开花时间,有很多的文献记载。戴启惠研究发现,麻竹花期 3 -5 月,果期为 4- 7 月; 周芳纯与邢欣婷等研究表明麻竹盛花期常在 3 - 5 月,麻竹在 10 - 11 月份也陆续出现开花征兆.作者分别于 2011 年 11 月份和 2012 年 4 月份发现开花麻竹,与周芳纯研究记录基本一致。车筒竹花期为 4 月,与戴启惠记载开花时间 8 -12 月有较大出入,作者认为其原因可能气候、海拔、经度等不同,造成花期的季节不同。

  沙罗箪竹于 3 月 23 日竹叶脱落,小枝形成变态叶和花穗,4 月初期达到盛花期,盛花期持续时间 8 天,左右每年开花一次。

  吊丝竹全年开花,盛花期为 2 -6 月,果期 4 -7 月.作者分别于 2012 年 3 月、7 月、11 月发现开花吊丝竹,与戴启惠老师记载一致。

  3. 3 花枝的类型及结构
  按照竹株发育程度及花枝结构可以将花枝分为两类,即有叶花枝和无叶花枝两种类型。无叶花枝的特点是小枝不具绿叶,各节着生多枚小穗,形成半轮生状态,花枯后在原花穗之上不再萌出新的花穗.麻竹、车筒竹、沙罗箪竹、吊丝竹 4 种花枝类型属于无叶花枝类型。根据禾本科植物花序分为圆锥花序和穗状花序的划分,麻竹、沙罗箪竹、吊丝竹为穗状花序,车筒竹为圆锥花序。

  3. 4 花器官结构
  竹子的花为颖花,性器官是花小穗和小花。花小穗的组成,最均由 3 -10 朵小花组成,有的多达 15 朵。按花的构造和开花特点,竹花可分为开放型( 代表竹属为刺竹属) 和闭合型( 代表竹属为牡竹属) 两类。开放型竹花由外稃、内稃、雄蕊、雌蕊、浆片组成,开花时浆片吸水膨胀撑开稃片,雄蕊伸出、雌蕊三相分开,这种花雌雄蕊同时成熟。闭合型花的小花不具浆片,开花时稃片不张开,雌雄蕊不同时伸出,雌蕊在开花前约 10多天已伸出,当雄蕊伸出时雌蕊已干枯了.

  麻竹小穗棕紫色,长方形,两侧较扁。小穗轴节间较短,颖片通常 2 枚; 小花在开放时颖片吸水膨胀,内外稃片微张开,花丝及花柱迅速伸长,柱头和花药露出花外,雌蕊花丝较长且先成熟,1 枚 3 裂柱头伸出花外; 雄蕊还未成熟( 图 1) ,竹花属于闭合型。

  车筒竹花枝细长,约 30 ~40 cm,小穗淡绿色,线状披针形,有花 4 -12 朵; 小穗轴节间长 2 ~4 mm,易逐节折断; 颖片多数,但基部颖片呈屑状,顶端尖锐,外稃披针状,渐尖; 内稃长圆形,渐尖; 花药线形,顶端金字塔形或纺锤形,花柱单一,棍棒状,柱头 3 裂,羽状,竹花为开放型,详细见图 2.

  沙罗箪竹小穗红紫色,长卵形,轴节间极短,颖片一般具有 3 枚,内稃长于外稃; 小花膨胀时内外稃片微张开,花丝及花柱迅速伸长,柱头和花药露出花外,雌蕊花丝较长且先成熟,1 枚 3 裂柱头伸出花外; 雄蕊还未成熟雌蕊在开花前约 8 多天已伸出,当雄蕊伸出时雌蕊已干枯了,竹花属于闭合型,详细见图 3.

  吊丝竹小穗扁平或具有斜沟槽,被微毛且以扁平处最为密集。花序由树枝无柄假小穗簇生花枝各节组成,小穗轴节间极短,苞片 2 枚; 内稃窄于外稃; 雄蕊 6 枚,花药黄色,花丝细长,分离; 花柱细长,被柔毛,竹花属于闭合型,详细见图 4.【图1-4】
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  4 结论与讨论
  
  4 种竹为多年生一次性开花结实、枯死的竹种,属于无叶花枝类型,其中麻竹、沙罗箪竹、吊丝竹为穗状花序,车筒竹为圆锥花序; 开花前,4 种竹均无叶,开花过程中,竹秆变化明显,开始变枯; 盛花期在 3 - 7 月份,其中,吊丝竹全年开花,盛花期为 2 -6 月。麻竹、吊丝竹不管年龄大小,可同时开花,并且全株开花; 车筒竹、沙罗箪竹为个别竹株开花,沙罗箪竹枯死后丛内其他竹种连续 3 年开花; 个别开花的竹花而不实,没有种子。

  麻竹小穗棕紫色,小穗轴节间较短,雌蕊花丝较长且先成熟,雄蕊属于闭合型; 车筒竹花枝细长,小穗淡绿色,线状披针形,颖片多数,花药线形,花柱单一,棍棒状,柱头羽状; 沙罗箪竹小穗红紫色,长卵形,柱头和花药露出花外,雌蕊花丝较长且先成熟雄蕊还未成熟雌蕊在开花前约 8 多天已伸出。吊丝竹小穗扁平或具有斜沟槽,小穗轴节间极短,内稃窄于外稃,花药黄色,花丝细花柱细长。车筒竹花为开放型,其余竹种花为闭合型。

  竹子开花是竹林生产上的巨大威胁,应设法防止,但是利用竹子开花结实,可以进行竹林的天然更新,也可以杂交培育出新竹种.就竹类植物而言,其特殊的开花特性极大的限制了杂交技术的实施。我国竹子的杂交工作始于上世纪 60 年代,到 80 年代末已选育出一批优良杂种,如撑麻青 1 号,撑麻 7 号等,撑 × 绿 3号、撑 × 绿 6 号、撑 × 绿 8 号等,栽培试验证明,杂交竹具有发笋能力强,姿态优美,繁殖容易,抗逆性强等优点.虽然我国在丛生竹研究方面已经取得了一定的进展,但多问题还需要深入研究,尤其是应采用有性杂交等手段对乡土大型丛生竹种进行遗传改良,优化竹种结构。基于杂交育种的重要性,竹科研工作者应在掌握竹开花生物学特性的基础上,进行杂交授粉,了解丛生竹有性繁殖特点,促进竹类优良性状改良,提供优良竹种。

  参 考 文 献
  
  [1]周芳纯。 竹林培育学[M]. 北京: 中国林业出版社,1998.
  [2]熊文愈,吴贯明,沈惠娟。 雅竹开花和更新问题的调查和研究[J]. 南京林业大学学报,1979,Z1.
  [3]乔士义,等。 毛竹的胚胎发育观察[J]. 竹类研究,1991.
  [4]张文燕,马乃训。 竹类植物花期生物学特性[J]. 林业科学研究,1989,2( 6) : 596 -600.
  [5]秦自生,张焱,张洪德。 环境因子对冷箭竹开花影响的数学模型[J]. 生物数学学报,1991,01: 35.
  [6]杜凡,薛嘉榕,杨宇明,等。15 年来云南竹子的开花现象及其类型研究[J]. 林业科,2000,36( 6) : 57 -68.
  [7]袁金玲,傅懋毅,庄金坤,等。 几个丛生竹开花授粉特性及麻竹苗期初步选择[J]. 竹子研究汇刊,2005,24( 3) : 9 -11.

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